Объединение систем и переход на более высокий системный уровень
БиологияБиологические закономерности, модели и эффекты и их применение в других областях деятельности
Эволюционные идеиРазвитие эволюционных идей
X
«В результате выполнения исследований на простейших и многоклеточных Беклемишев выявил не только определённую направленность развития основных типов симметрии в обеих группах, но и установил замечательную закономерность. Оказалось, что оба процесса - эволюция симметрии и у простейших, и у многоклеточных схожи в общих чертах. Автор развернул перед читателями картину поэтапного развития симметрии как для Protozoa, так и для Metazoa.
Так, простейшие с наиболее примитивной архитектоникой (амёбы) характеризуются полным отсутствием симметрии (первый этап).
Они определялись как анаксонная форма.
На смену им на втором этапе приходит более полная гомаксонная форма, но лишённая фиксированных осей тела.
Гомаксонная симметрия характерна для колониальных радиолярий и кокцидий. Затем появлялись правильные полиаксонные формы с определённым числом осей симметрии, которые пересекались в одной точке. Таким типом симметрии («лучевой») обладают радиолярии. Это - третий этап.
Беклемишев проследил дальнейшее усложнение элементов этой симметрии, приводящее в итоге к полярности в структуре. Этот этап выделяется нами как четвёртый. Затем в результате дальнейших преобразований формируются монаксонно гетерополярный тип симметрии (пятый этап), из которого развивается типичная билатральная форма. Она, как показано в монографии, широко распространена среди многоклеточных (шестой этап). Характерно, что билатеральная симметрия сменяется, в свою очередь, диссимметрией - т.е. вторичным упрощением, до почти полной её утраты. Показано, что такое «обеднение» симметрии у Protozoa обуславливается общим усложнением их архитектоники. Например, у инфузорий - Hypotricha.
Проводя этот сложный анализ, Беклемишев специально разбирал влияние экологических (специфика среды обитания) и физиологических (тип локомоторных функций животного) факторов на развитие основных типов симметрии у простейших.
Обратившись к изучению «трансформаций» форм симметрии у Metazoa, Владимир Николаевич провёл такое же скрупулёзное сравнение планов их строения - от радиально-симметричной медузы до симметричной улитки. И в этом случаев также было установлено по сравнению с Protozoa уменьшение числа элементов симметрии, которое сопровождается увеличением дифференцировки отдельных членов тела. В основе этого процесса, по наблюдениям Беклемишева, лежала ярко выраженная тенденция к возрастанию разнородности исходных «частей» (структурных единиц) организма многоклеточных. Владимир Николаевич определил также важные отличия симметрии, существующие между многоклеточными и простейшими.
Оказалось, что у многоклеточных симметрия значительно однообразнее, чем у простейших. Среди многоклеточных ни на какой стадии развития не наблюдались ни анаксонные, ни гомаксонные формы. В результате был сделан вывод о том, что моноаксонно гетерополярная форма является исходной формой симметрии для всех особей многоклеточных. Кроме того, существенен оказался и тот факт, что главная ось тела, а также анимальный и вегетативный полюса во всех группах низших многоклеточных оказались гомологичными.
У типа же простейших из-за слишком разнообразной организации при одновременной скудности признаков подобная гомологизация осей и полюсов была невозможна. Автор заключил в итоге: «Итак, все многоклеточные обладают единым планом строения, по крайней мере, в лице низших представителей и на ранних стадиях развития; этим они резко отличаются от простейших, которые даже и такой степенью единства плана не обладают».
Принципиальное значение имеет также произведённый Владимиром Николаевичем анализ связи простейших с многоклеточными и решение на этой основе задачи о происхождении многоклеточное. В этом столь многократно дискуссировавшемся вопросе автор занял определённую и доказательную позицию. […]
Вслед за Догелем, Беклемишев оценивал полимеризацию как одну из основных линий прогрессивной эволюции простейших. Автор провёл обзор фактов и многочисленных мнений по оценке и значимости клеточной теории. Он отстаивал её морфологический аспект и Доказал в соответствии с этой точкой зрения, что тело каждого многоклеточного морфологически может быть разложено на множество клеток (и продуктов их выделения). Каждое же простейшее представляет либо одну клетку, либо соединение нескольких энергид.
Вместе с тем он весьма критически отнёсся к представлению об организме многоклеточного животного, как о простой сумме составляющих его клеток - самостоятельных жизненных единиц. Здесь речь шла о теории «клеточного государства» - метафоре, выдвинутой Р. Вирховом (R. Virchow, 1858). Беклемишев рассматривал тело даже наиболее примитивного многоклеточного (например, губок) как в определённой степени интегрированную и индивидуализированную систему. Он видел в такой «живой системе» индивид «высшего порядка», который подчиняя жизнедеятельность входящих в его состав клеток, ограничивает их самостоятельность.
Беклемишев делает важное обобщение относительно прямой зависимости между степенью организации многоклеточного и высотой его интеграции. «Чем выше организация животного, - писал Владимир Николаевич, - тем выше степень его интеграции, тем сильнее выражена его собственная индивидуальность, тем более подчиняет она себе отдельные клетки, тем больше стирается индивидуальность этих последних».
В усилении интеграции организма многоклеточных Беклемишев видел проявление одного из важнейших модусов прогрессивной эволюции животных. Общей же исходной формой, прототипом для всех простейших и многоклеточных является, по утверждению Беклемишева, моноэнергидное простейшее. Из этого прототипа исследователь выводил как различные формы полиэнергидных простейших, так и Metazoa».
Музрукова Е.Б., Чеснова Л.В., Владимир Беклемишев – пророк XX века, М., «Academia», 2009 г., с.187-190.
