Эволюционные идеи
Развитие эволюционных идей
Функциональный подходФункциональный подход
Набор эвристикНабор эвристик, приёмов
X
Принципы функциональной эволюции по А.Н. Северцову
«Рассмотрение двенадцати типов функциональной эволюции морфологических структур, описанных Северцовым и его предшественниками, потребовало их систематизации. В «Морфологических закономерностях...» проведено двоякое разделение этих типов: на активные функции (например, функция локомоции), то есть функции, для осуществления которых необходимо действие, и на пассивные приспособления (например, панцирь черепахи), для осуществления которых не нужны специальные действия.
Второе разграничение относится непосредственно к типизации процессов функциональной эволюции. Северцов различал случаи, когда функция меняется количественно и когда она меняется качественно. Это формальное разграничение не имеет собственного эволюционного значения, так как в обоих случаях речь идет о повышении приспособленности.
Ниже приведено краткое изложение типов функциональной эволюции в той последовательности, в которой они рассмотрены в «Морфологических закономерностях эволюции...». Это изложение полезно для сопоставления с дальнейшим развитием представлений о функциональной эволюции.
Первые шесть принципов характеризуют количественные изменения функций.
I. Принцип интенсификации функций (Plate, 1924; Северцов, 1939) относится и к активным и к пассивным функциям (пассивным приспособлениям). Он выражается в усилении, совершенствовании механизма осуществления данной функции, то есть прогрессивного развития той структуры, которая осуществляет эту функцию. Примерами могут служить переход от гладкой к поперечно-полосатой мускулатуре; увеличение дыхательной поверхности легких в ряду наземных позвоночных; совершенствование покровительственной окраски или любых других органов пассивной защиты.
II. Принцип фиксации фаз. Ситуация, когда усиливается и затем сохраняется одна из нескольких фаз движения органа, например при переходе от стопохождения к пальцехождению у млекопитающих. Фиксация фаз - частный случай интенсификации функций. Интенсифицируется один из компонентов движения.
III. Принцип выпадения промежуточных стадий (Северцов, 1939). Малораспространённый тип изменений структуры и функции. У низших позвоночных квадратная кость обеспечивала сочленение нижней челюсти с черепом. Редукция квадратной кости привела к упрочению челюстного сустава, то есть к интенсификации его функции.
IV. Принцип субституции органов (Kleinenberg, 1886; Северцов, 1939). Замещение одного органа другим в филогенезе (и в онтогенезе). Например, замещение хорды позвоночником, зубов - роговым клювом у птиц и т. п. Субституция органов тоже связана с интенсификацией функции замещающего органа по сравнению с замещаемым.
V. Принцип физиологической субституции (Федотов, 1927; Северцов, 1939). Замещающий орган уподобляется замещаемому, но замещаемый не редуцируется. У офиур бурсы сохранили значение половых и дыхательных органов, но выводковыми камерами стали целомические полости. Функция размножения, целиком сосредоточенная у предков в бурсах, была распределена между двумя типами полостей.
VI. Принцип уменьшения числа функций (Северцов, 1939). При интенсификации главной функции происходит специализация выполняющего её органа. Это влечёт за собой уменьшение числа второстепенных функций (см. ниже). Примером может служить клюв колибри, непригодный для питания ни насекомыми, ни семенами растений.
Следующие семь принципов характеризуют качественные изменения функций.
VII. Принцип расширения функций (Plate, 1906; Северцов, 1939). Согласно этому принципу, прогрессивное развитие органа в ряде случаев приводит к тому, что он может брать на себя новые функции, отсутствовавшие у предков. Согласно Северцову, парные плавники кистеперых рыб приобрели дополнительную функцию опоры на грунт, что в дальнейшем обусловило возможность формирования конечностей наземных позвоночных.
VIII. Принцип смены функций (Dohrn, 1875; Северцов, 1939). При ослаблении главной функции и усилении одной из второстепенных эта функция становится главной, а орган меняется в соответствии с этой функциональной перестройкой. Примеров смены функций много. Преобразование ходильных конечностей в ласты у морских млекопитающих; превращение яйцеклада в жало у рабочих пчёл и т. п.
IX. Принцип субституции функций (Северцов, 1939). «Функция органа предков, эволюционирующих согласно этому принципу филогенетического развития, замещается (субституируется) у потомков другой функцией, биологически ей равноценной, но выполняемой другим органом, расположенным в другой части тела животного и развивающимся из другого зародышевого зачатка» (с. 394). Одним из примеров служит замена ходильных конечностей движениями позвоночника и ребер в процессе возникновения змей от четвероногих лацертилий.
X. Принцип активации функций (Северцов, 1939). Этот, по-видимому, редкий принцип означает превращение пассивного приспособления в активную функцию. Например, превращение hyomandibulare в слуховую косточку - stapes. У предков наземных позвоночных - кистеперых рыб hyomandibulare соединяло заднюю часть верхней челюсти с осевым черепом.
XI. Принцип иммобилизации функций (Северцов, 1939). Принцип, альтернативный принципу активации. Например, у акуловых рыб верхняя челюсть palatoquadratum подвижна относительно осевого черепа. У химеровых рыб, родственных акуловым, верхняя часть приросла к осевому черепу и утратила подвижность.
XII. Принцип симиляции (уподобления) функций (Северцов, 1939). Примером может служить уподобление шейных, поясничных и тазовых позвонков туловищным позвонкам у змей в результате приспособления их к ползацию.
XIII. Принцип разделения органов и функций (Северцов, 1939). Этот принцип описывает дифференциацию органов и их систем. Примером может служить разделение непрерывной плавниковой складки на спинной и хвостовой плавники или разделение боковых складок тела на грудные и брюшные плавники у рыб.
В дополнение к принципам и типам прогрессивных функциональных преобразований строения органов Северцов рассмотрел функциональные причины редукции.
Большая часть этих причин связана с прогрессивной эволюцией. При субституции органов редуцируется орган, выполнявший у предков данную функцию, но утративший её в результате прогрессивного развития замещающего органа. Как отметил Северцов, несущественно, насколько сходны функции замещающего и замещаемого органов. Важно, чтобы новая функция биологически, то есть с точки зрения адаптации, была не хуже, чем утраченная. К частичной редукции приводит и смена функций. Например, у водных млекопитающих на ластах редуцируются когти и утолщения эпидермиса, свойственные соприкасающимся с грунтом частям ходильных конечностей. Специализация органов через уменьшение числа функций тоже ведёт к редукции. У копытных редуцируются боковые пальцы.
Ещё одна причина редукции - утрата функционального значения органов при переходе в другую среду обитания. У скатов на брюшной стороне тела редуцируется чешуя. Чешуя - защитное приспособление. Прилегающая к грунту брюшная сторона не нуждается в защите.
В заключение можно отметить, что любые способы редукции, как и способы прогрессивной функциональной эволюции всегда обусловлены изменениями условий существования по ходу филогенеза».
Северцов А.С., А.Н. Северцов и закономерности макроэволюции, в Сб.: Создатели современного эволюционного синтеза / Отв. ред. Э.И. Колчинский, СПб, «Нестор-История», 2012 г., с. 93-95.
