Биология
Биологические закономерности, модели и эффекты и их применение в других областях деятельности
Эволюционные идеиРазвитие эволюционных идей
X
Закон / принцип конкурентного исключения Г.Ф. Гаузе
«Ряд интересных экспериментов на простейших и микроорганизмах провел советский ученый Г.Ф. Гаузе. Два простейших организма одного семейства, но разных видов он поместил в общий стеклянный сосуд с ограниченным количеством пищи.
Крошечные существа умудрились сотрудничать, делились пищей и оба выжили.
Затем Гаузе поместил в сосуд с таким же количеством пищи два организма одного вида. На этот раз подопытные начали драться и оба погибли. [...]
Кстати, Ч. Дарвин предвосхитил результаты эксперимента Гаузе в главе III «Происхождения видов путем естественного отбора»:
«Борьба [за существование] почти неизбежно будет самой суровой между индивидами одного вида, потому что они населяют одни и те же районы, требуют одной и той же пищи и подвергаются одним и тем же опасностям... Так же как виды одного рода имеют обычно... некоторое сходство в привычках и строении и всегда в структуре, борьба обычно происходит более жестокая между видами одного рода, когда они начинают конкурировать друг с другом, чем между видами разных родов... мы смутно понимаем, почему конкуренция должна быть более жестокой между близкими формами, которые заполняют почти одно и то же пространство в экономике природы».
Кроме того, эксперименты привели Г.Ф. Гаузе к выводу о том, что два конкурирующих вида могут сосуществовать только при наличии более чем одного скудного ресурса.
Две популяции вступают в соревнование, если одна понижает уровень роста другой. Они могут сделать это, поедая обеды соперников, вторгаясь на их территорию или включая свои магнитофоны на такую громкость, чтобы все соперники лишили себя жизни. Вариантов достаточно.
Г.Ф. Гаузе определил три возможных результата войн простейших организмов: Два вида вторгаются на территорию друг друга одновременно. Границы между ними стираются, и они приходят к сосуществованию на одном и том же пространстве.
Только один вид вторгается на территорию другого. В результате он становится господствующим. Оккупированный вид уничтожается.
Ни один из видов не переходит границу. Так же как во время недавней «гонки вооружений», между ними существует баланс сил, обеспечивающий мир. Биологи называют это состояние бистабильностью».
Ричард Кох, Законы Силы, Минск, «Попурри», 2003 г., с. 90-92.
«Выражение «закон Гаузе» появилось в 1940-х гг., после того как Гаузе в экспериментах на простейших (1931-1935) показал, что два вида не могут устойчиво существовать в ограниченном пространстве, если они конкурируют за ресурс, ограниченность которого является непосредственным и единственным фактором, лимитирующим обе видовые популяции.
Иногда закон Гаузе формулируется в терминах экологической ниши: два вида не могут сосуществовать, если они занимают одну экологическую нишу. Представления об экологической нише существовали давно. Так, американский натуралист Дж. Гринелл (Grinell, 1917), впервые предложивший термин «экологическая ниша», характеризовал его как пространственное распределение видов. Экологическая ниша определялась в качестве понятия, близкого к местообитанию. […]
Вначале для экспериментов объектами исследований служили Paramecium aurelia и P. caudatum. Был изучен рост каждого вида в чистой культуре, вычислены коэффициенты размножения, внутривидовой конкуренции, максимальная численность популяции в определенном объеме среды обитания.
Затем были созданы смешанные культуры из двух видов, в которых определялся уровень межвидовой конкуренции, и выяснялись причины вытеснения видов. В этих исследованиях небольшая часть популяции ежедневно изымалась при помощи платиновой петли, и, следовательно, искусственная смертность приближала ситуацию к естественным условиям, в которых часть организмов всегда погибает.
Конкуренция между двумя видами инфузорий, которые питались одним из видов дрожжей и обитали в одном пространстве, всегда заканчивалась вытеснением одного из видов. При этом исход конкуренции зависел не только от факторов среды, но также и от наличия продуктов обмена веществ конкурирующих видов. Это было новым и важным выводом, поскольку теоретические расчёты Вольтерры - Лотки обычно основывались лишь на учете исходных биологических свойств взаимодействующих видов.
Совсем по-иному складывались конкурентные отношения между P. aurelia и P. bursaria. Хотя и в этих опытах инфузории конкурировали за пищу и пространство, ни один из видов не исчезал, оба могли существовать неопределенно долгое время. Поскольку пищей для инфузорий в этой серии опытов служил смешанный корм, состоящий из дрожжей и бактерий, причину сосуществования видов можно было усмотреть в их пищевой специализации, которая должна была ослабить интенсивность конкуренции.
Действительно, оказалось, что P. bursaria обитала в основном на дне пробирки и питалась оседающими дрожжевыми клетками, а P. aurelia находилась в верхней части пробирки и питалась преимущественно бактериями. Однако и на корме, состоящем из одних только дрожжевых клеток, достигалось равновесие между видами, но при одном условии: если пробирка интенсивно освещалась. Объяснялось это тем, что вид, обитающий на дне пробирки, неминуемо исчез бы не от недостатка пищи, а от недостатка кислорода. Но этого не происходило, так как вид существовал в симбиозе с водорослью зоохлореллой, которая при ярком освещении снабжала его кислородом. Вид, более чувствительный к недостатку кислорода, обитал в верхней части пробирки, где его было вполне достаточно.
Следовательно, каждый вид существовал в своей собственной зоне, но выживание одного из них обеспечивалось симбиозом с водорослью.
На основании этих экспериментов Гаузе предложил свою концепцию экологической ниши, в которой объединил положение вида в пространстве и его функциональную роль в сообществе. Эти опыты по конкурентному вытеснению видов составили экспериментальную основу положения, вошедшего в мировую литературу под названием закона Гаузе, или принципа конкурентного исключения».
Галл Я.М., Г.Ф. Гаузе: от борьбы за существование к антибиотикам, синтез экологии и теории эволюции, в Сб.: Создатели современного эволюционного синтеза / Отв. ред. Э.И. Колчинский, СПб, «Нестор-История», 2012 г., с. 639-640.
