Стратегии размножения и эффект самоизреживаемости популяции
«… большой интерес представляет существование в животном мире двух основных вариантов стратегии размножения и соответственно организации популяции.
Первый вариант - так называемая r-стратегия размножения. Виды, придерживающиеся этой стратегии, характеризуются следующим набором характеристик:
1) высокая плодовитость;
2) короткая жизнь;
3) сжатый период полового созревания;
4) высокий темп эмиграции молодняка;
5) формирование группировок с практически стабильной численностью («стабильных группировок»).
Второй вариант - так называемая К-стратегия размножения. Виды, придерживающиеся этой стратегии, характеризуются следующим набором характеристик:
1) более низкая плодовитость;
2) длинная жизнь;
3) более растянутый период полового созревания;
4) низкий темп эмиграции молодняка;
5) формирование группировок с растущей численностью («растущих группировок»).
Важно здесь также сразу отметить, что в реальности наблюдается так называемый К-r-континуум. То есть животный мир не делится резко на эти две группы - это всего лишь крайние варианты, между которыми расположены виды, тяготеющие к тому или иному полюсу (Там же со ссылкой на: Э. Пианка, Эволюционная экология, М., «Наука», 1981 г.).
Уже в таком эскизном варианте заметно, что современное постиндустриальное общество очень хорошо соответствует первым четырём признакам К-стратегии размножения. Пятый же признак для постиндустриального общества нехарактерен (что и приводит к мысли назвать это типом «псевдорастущих группировок» [Романчук 2007].
Итак, почему вид «избирает» один из этих двух вариантов и какое влияние это имеет на эволюцию вида?
Здесь для начала стоит обратиться к несколько иному пониманию явления К-r-стратегии. И, что важно, к пониманию, которое было предложено самими авторами этого понятия - Э. Уилсоном и Р. Мак-Артуром.
В основе их концепции находится понятие «оппортунистических» и «равновесных» популяций (Пианка 1981: 135-136).
«Оппортунистические» - популяции, которые дают в процессе своего роста регулярные или случайные всплески численности.
«Равновесные» - соответственно те, которые не дают таких всплесков. Именно это Мак-Артур и Уилсон и определили как r-отбор и К-отбор. При этом они посчитали, что К-отбор - это отбор, который действует в равновесной популяции и является прежде всего реакцией на «насыщенную среду» - среду, в которой соотношение между ресурсами и их потребителями (как из числа представителей одного вида, так и нескольких видов, использующих одни и те же ресурсы) приближается к максимально возможному.
То есть при равновесной популяции основные факторы отбора - высокая плотность популяции и напряжённая конкуренция. И, соответственно, К-стратегия исходит из принципа «лучше меньше, да лучше». Пусть потомства будет меньше, но оно будет крупнее, сильнее и жизнеспособнее.
Наоборот, r-стратегия исходит из противоположного принципа: «пусть мелких, но много». И, по мнению как Э. Уилсона и Р. Мак-Артура, так и Э. Пианка, r-стратегия возникает как реакция на разреженность среды, на «конкурентный вакуум».
Если истолкование К-стратегии в принципе возражений не вызывает, то по поводу r-стратегии кажется необходимым сделать некоторые уточнения.
Действительно, если учесть, что для видов, придерживающихся r-стратегии, часто характерны демографические циклы, когда численность популяции периодически падает до степени чрезвычайной разреженности и затем популяция имеет дело с очень разреженной средой, то объяснение Э. Уилсона и Р. Мак-Артура выглядит вполне логичным и достоверным. Но, с другой стороны, например, для растений достаточно твердо установлено, что мелкие размеры - реакция как раз на высокую плотность популяции.
Так, для популяций растений характерно такое явление, как самоизреживаемость. Процитируем: «Как число выживших особей, так и скорость их роста одновременно зависят от плотности популяции. Наиболее ярко это явление проявляется у растений, на которых оно и изучалось. Самым примечательным для таких популяций оказалось то, что снижение их плотности и увеличение индивидуальной массы растений происходит одновременно относительно прямой линии с наклоном примерно - 3/2. Считается, что в этих популяциях происходит самоизреживание. Данная линия называется линией самоизреживания, а сама закономерность - законом степени - 3/2. Всё разнообразие размеров и форм растений укладывается вдоль этой линии. В левой её части лежат разреженные популяции деревьев, в правой - мелкие растения с высокой плотностью».
Отметим в скобках также, что «точного объяснения того, почему линия самоизреживания имеет наклон - 3/2, пока не существует» (Там же).
То есть прослеживается закономерность - чем выше плотность популяции, тем мельче особи. Поэтому представляется сомнительным, чтобы принцип «мелких, но много» и сама r-стратегия возникали как реакция на разреженность среды, на «конкурентный вакуум».
Скорее, на наш взгляд, причинно-следственная связь, которая приводит вид к выбору r-стратегии и принципа «пусть мелких, но многих», гораздо лучше проанализирована и понята представителями советской школы биологии, такими как И. И. Шмальгаузен (1968). А именно: то, что Э. Уилсон и Р. Мак-Артур назвали r-стратегией, возникает как реакция на повышенную истребляемость вида. Это хорошо показал в свое время И.И. Шмальгаузен, который отмечал, что отбор на плодовитость идёт прежде всего на нижних уровнях трофической цепи (Там же: 80). Именно для этих видов характерна систематическая повышенная истребляемость и часто то, что И.И. Шмальгаузен назвал «неизбирательной элиминацией». И, кстати, отмечает И.И. Шмальгаузен и то, что при очень интенсивной элиминации наблюдается тенденция к «прогрессивному измельчению» как наиболее простому способу защиты своей жизни (Там же: 85).
В целом также повышенная истребляемость и соответственно отбор на плодовитость характерны прежде всего для представителей нижних ступенек эволюционной лестницы. Хотя стоит отметить, что эта корреляция не абсолютна - геккон, например, как и ряд других ящериц, откладывает всего одно яйцо в кладку (Пианка 1981: 142).
Добавим здесь также, что, по мнению Э. Пианка, экологическая ниша видов, подверженных r-отбору, определяется прежде всего физической средой. К-отбору же - биотической средой (Там же: 269). Это подтверждается и наблюдением над размерами тела представителей различных видов - в целом рост размеров тела коррелирует со снижением плодовитости (Там же: 159). Что понятно, поскольку мелкие организмы чувствительнее к колебаниям среды. А крупным организмам надо больше энергии, им труднее отыскать подходящее убежище (Там же: 160).
Кроме этого, очень показательно, что в концепции Уилсона и Мак-Артура г-стратегия характерна как раз для «оппортунистических», неравновесных популяций. То есть если использовать понятия «растущих» и «стабильных группировок» (Е.Н. Панов), то как раз для видов с r-стратегией характерны «растущие группировки».
Романчук А.А., Медведева О.В., «Глобальный демографический переход» и его биологические параллели, в Сб.: Эволюция: космическая, биологическая, социальная / Отв. редакторы: Гринин Л.Е., Марков А.В., Коротаева А.В., М., «Урсс», 2009 г., с. 287-289.
